Лекция № 7. Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов

Удлиняющиеся минус-концы микротрубочек «сшиваются» и фокусируются в области полюсов деления при участии моторных белков. Во многих животных клетках, включая человеческие, в сборке веретена участвуют центросомы, являющиеся полюсами веретена деления.

Веретено́ деле́ния — динамичная структура, которая образуется в митозе и мейозе для обеспечения сегрегации хромосом и деления клетки. Типичное веретено является биполярным — между двумя полюсами образуется веретенообразная система микротрубочек.

Лекция № 7. Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов

Веретено образуют три основных структурных элемента: микротрубочки, полюса деления и хромосомы. В организации полюсов деления у животных участвуют центросомы, содержащие центриоли. Важную роль в формировании веретена играют моторные белки, относящиеся к семействамдинеинов и кинезинов.

На полюсах веретена располагаются центросомы — небольшие органеллы, функционирующие как центры организации микротрубочек. Между полюсами веретена находятся конденсированные хромосомы, состоящие из пары хроматид, скреплённых в области центромеры. На цетромерных участках хромосом находятся кинетохоры — сложные структуры, отвечающие за прикрепление к микротрубочкам веретена.

Органоиды движения

Отрицательные минус-концы микротрубочек собираются на полюсах веретена вокруг центросом. Плюс-концы микротрубочек отдаляются от двух полюсов и пересекаются в средней экваториальной части веретена. Микротрубочки, которые соединяют полюса веретена с кинетохорами хромосом, называются кинетохорными. Часть микротрубочек веретена образует вокруг каждого полюса радиальные структуры, называемые звёздами или астерами.

Также на полюсах ацентросомального веретена отсутствуют астральные микротрубочки. В остальном структура веретена растительной клетки соответствует структуре веретена животной клетки.

Во время цитокинеза в области фрагмосомы формируется фрагмопласт и новая клеточная стенка

У растений, по причине отсутствия центросом, роль центра организации микротрубочек в профазе выполняет ядерная оболочка. В животных клетках центром организации микротрубочек является центросома. Поэтому образование веретена деления начинается с разделения и расхождения пары центросом во время профазы. Расхождение центросом в профазе обеспечивают моторные белки динеины.

Самоорганизация веретена: 1. Нуклеация микротрубочек вблизи хромосом. 2. Соединение и сортировка антипараллельных микротрубочек при участии кинезина-5. 3. Кинезины-4 и -10, закреплённые на плечах хромосом, также участвуют в сортировке и отдаляют минус-концы микротрубочек.

Часть хромосом быстро связывается с микротрубочками от противоположных полюсов

Во-первых, от формирования биполярного скопления микротрубочек вокруг хромосом. Во-вторых, от прикрепления хромосом к микротрубочкам от противоположных полюсов деления. Присоединение сестринских хроматид к микротрубочкам является неотъемлемой частью процесса сборки веретена. Таким образом, сборка веретена зависит от разрушения ядерной оболочки в прометафазе.

У всех эукариот сборка биполярного веретена деления зависит по большей части от способности компонентов веретена к самоорганизации. Сборка биполярного веретена без участия центросом называется ацентросомальной. Дальнейшее образование двухполюсного веретена происходит за счёт сил отталкивания перекрывающихся микротрубочек и под действием тянущих сил астральных микротрубочек.

Направление расхождения центросом задаётся актиновыми филаментами, которые взаимодействуют с миозином, расположенным в самих центросомах или вдоль микротрубочек. Наиболее изучен механизм присоединения хромосом к веретену в животных клетках содержащих центросомы. Во время профазы вокруг центросом формируется звёздчатая структура из микротрубочек, расходящихся в радиальном направлении.

Другая часть хромосом сначала присоединяется к микротрубочкам исходящим от одного из полюсов. После чего перемещается в направлении соответствующего полюса. Существует также альтернативная модель присоединения кинетохоров к веретену, подходящая как для клеток с центросомами, так и для клеток лишённых центросом.

Своим плюс-концом микротрубочки встраиваются в кинетохоры. Центросомы (в случае их наличия) способствуют присоединению кинетохорных микротрубочек к полюсам деления. Для равного распределения хромосом между дочерними клетками, важно, чтобы кинетохоры парных хроматид были присоединены к микротрубочкам, исходящим от противоположных полюсов.

Однако в процессе сборки веретена могут возникать иные прикрепления хромосом. Присоединение сразу двух кинетохоров одной хромосомы к одному полюсу деления называется синтелическим. Возможно также и меротелическое прикрепление, при котором один кинетохор соединяется сразу с двумя полюсами.

В результате митотического деления клеток меристем увеличивается количество клеток тканей растений. В его работе, в сущности, описаны и проиллюстрированы в правильной последовательности основные фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза (ранняя и поздняя). В 1874 году московский ботаник И. Д. Чистяков также наблюдал отдельные фазы клеточного деления в спорахплаунов и хвощей.

О. Бючли дал описание цитологических картин в дробящихся яйцах круглых червей и моллюсков и в сперматогенных клетках насекомых. Э. Страсбургер исследовал митотическое деление в клетках зелёной водоросли спирогиры, в материнских клетках пыльцы лука и в материнских споровых клетках плауна.

Наряду с наблюдаемыми изменениями динамических свойств микротрубочек, слагающих нити веретена, в профазе закладываются полюса деления. Митотические микротрубочки веретена деления «динамически нестабильны».

Популярное:

  • Холодильники   Морозильная камераХолодильники Морозильная камера Морозильная камера – необходимая вещь в домашнем хозяйстве. Из отзывов о морозильной камере Liebherr GP 1376: «Нравятся удобные, вместительные ящички. Из отзывов о морозильной […]
  • Киевский театр оперы и балета для детей и юношестваКиевский театр оперы и балета для детей и юношества В репертуаре театра - оперы, балеты, мюзиклы, музыкальные сказки, симфонические и вокально-симфонические программы и концерты. Ежемесячно в театре ставится от 20 до 25 […]
  • Парабульбарная инъекцияПарабульбарная инъекция Субконъюнктивальные и парабульбарные инъекции в равной степени используются для рассасывания глазных кровоизлияний. Субконъюнктивальные и парабульбарные инъекции применяют как в […]